Posted on 27.09.2020 at. 27.09.2020 by alexxlab

Полисахариды — Википедия

Полисахариды — высокомолекулярные углеводы, полимеры моносахаридов (гликаны). Молекулы полисахаридов представляют собой длинные линейные или разветвлённые цепочки моносахаридных остатков, соединённых гликозидной связью. При гидролизе образуют моносахариды или олигосахариды. У живых организмов выполняют резервные (крахмал, гликоген), структурные (целлюлоза, хитин) и другие функции.

Свойства полисахаридов значительно отличаются от свойств их мономеров и зависят не только от состава, но и от строения (в частности, разветвлённости) молекул. Они могут быть аморфными или даже нерастворимыми в воде.^[1][2] Если полисахарид состоит из одинаковых моносахаридных остатков, он называется

гомополисахаридом или гомогликаном, а если из разных — гетерополисахаридом или гетерогликаном.^[3][4]

Природные сахариды чаще всего состоят из моносахаридов с формулой (CH₂O)_n, где n ≥3 (например, глюкоза, фруктоза и глицеральдегид)^[5]. Общая формула большинства полисахаридов — C_x(H₂O)_y, где x обычно лежит между 200 и 2500. Чаще всего мономерами являются шестиуглеродные моносахариды, и в таком случае формула полисахарида выглядит как (C₆H₁₀O₅)_n, где 40≤n≤3000.

Полисахаридами обычно называют полимеры, содержащие больше десяти моносахаридных остатков. Резкой границы между полисахаридами и олигосахаридами нет. Полисахариды являются важной подгруппой биополимеров. Их функция в живых организмах обычно либо структурная, либо резервная. Запасным веществом высших растений обычно служит крахмал, состоящий из амилозы и амилопектина (полимеров глюкозы). У животных есть похожий, но более плотный и разветвленный полимер глюкозы — гликоген, или «животный крахмал». Он может быть использован быстрее, что связано с активным метаболизмом животных.

Целлюлоза и хитин — это структурные полисахариды. Целлюлоза служит структурной основой клеточной стенки растений, это наиболее распространенное органическое вещество на Земле.^[6] Она используется при производстве бумаги и тканей, и в качестве исходного сырья для производства вискозы, ацетилцеллюлозы, целлулоида и нитроцеллюлозы. Хитин имеет такую же структуру, но с азотсодержащим боковым ответвлением, увеличивающим его прочность. Он есть в экзоскелетах членистоногих и в клеточных стенках некоторых грибов. Он также используется во многих производствах, включая хирургические иглы. Полисахариды также включают каллозу, ламинарин, хризоламинарин, ксилан, арабиноксилан, маннан, фукоидан и галактоманнаны.

Функции

Функция	Характеристика
Энергетическая	Основной источник энергии. Расщепляются до моносахаридов с последующим окислением до СО2 и Н2О. При расщеплении 1 г углеводов выделяется 17,6 кДж энергии.
Структурная	Входят в состав оболочек клеток и некоторых органелл. У растений полисахариды выполняют опорную функцию.
Запасающая	Накапливаются в тканях растений (крахмал) и животных (гликоген). Используются при возникновении потребности в энергии.
Защитная	Секреты, выделяющиеся разными железами, обогащены углеводами, например глюкопротеидами, защищающими стенки полых органов (пищевод, желудок, бронхи) от механических повреждений, проникновения вредных бактерий и вирусов.

Свойства

Пищевые полисахариды — основные источники энергии. Многие микроорганизмы легко разлагают до глюкозы крахмал, но большинство микроорганизмов не могут переварить целлюлозу или другие полисахариды, такие как хитин и арабиноксиланы. Эти углеводы могут усваиваться некоторыми бактериями и протистами. Жвачные животные и термиты, к примеру, используют микроорганизмы для переваривания целлюлозы.

Даже при том, что эти сложные углеводы не очень легко усвояемы, они важны для питания. Их называют пищевыми волокнами, эти углеводы улучшают пищеварение среди прочей пользы. Основная функция пищевых волокон — это изменение природного содержимого желудочно-кишечного тракта, и изменение всасывания других нутриентов и химических веществ.^[7][8] Растворимые волокна связываются с жёлчными кислотами в тонком кишечнике, растворяя их для лучшего усвоения; это в свою очередь понижает уровень холестерина в крови.^[9] Растворимые волокна также замедляют всасывание сахара и уменьшают ответную реакцию на него после еды, нормализуют уровень содержания липидов в крови, и после ферментации в толстой кишке синтезируются в короткоцепочные жирные кислоты в качестве побочных продуктов с широким спектром физиологической активности (пояснение ниже). Хотя нерастворимые волокна и уменьшают риск диабета, механизм их действия до сих пор не изучен.

[10]

Пищевые волокна считаются важными составляющими питания, и во многих развитых странах рекомендуется увеличивать их потребление.^{[7][8][11][12]}

Резервные полисахариды

Крахмал

Крахмалы — это полимеры глюкозы, в которых остатки глюкопиранозы образуют альфа-соединения. Они сделаны из смеси амилозы (15–20 %) и амилопектина (80–85 %). Амилоза состоит из линейной цепочки нескольких сотен глюкозных молекул, а амилопектин — это разветвленная молекула, сделанная из нескольких тысяч глюкозных остатков (каждая цепочка из 24–30 глюкозных остатков — это одна единица амилопектина). Крахмалы нерастворимы в воде. Они могут перевариться при разрыве

альфа-соединений (гликозидные соединения). И у животных, и людей есть амилазы, поэтому они могут переварить крахмал. Картофель, рис, мука и кукуруза — главные источники крахмала в человеческом питании. Растения запасают глюкозу в виде крахмалов.

Гликоген

Гликоген служит вторым по значению долговременным энергетическим запасом в клетках животных и грибов, который откладывается в виде энергии в жировой ткани. Гликоген в первую очередь образовывается в печени и мышцах, но также может вырабатываться гликогеногенезом в головном мозге и желудке.^[13]

Гликоген — это аналог крахмала, глюкозный полимер в растениях, иногда его называют «животный крахмал»,^[14] имеет схожую структуру с амилопектином, но больше разветвлен и компактен, чем крахмал. Гликоген — это полимер, связанный гликозидными связями α(1→4) (в точках разветвления — α(1→6)). Гликоген находится в форме гранул в цитозоли/цитоплазме многих клеток и играет важную роль в глюкозном цикле. Гликоген формирует запас энергии, которая быстро пускается в обращение при необходимости в глюкозе, но он менее плотный и быстрее доступен в качестве энергии, чем триглицериды (липиды).

В гепатоцитах вскоре после еды гликоген может составлять до 8 процентов массы (у взрослых — 100—120 г).^[15] Только гликоген, запасенный в печени, может быть доступен для других органов. В мышцах гликоген составляет 1-2 % массы. Количество гликогена, отложенного в теле — в особенности в мышцах, печени и эритроцитах^[16][17][18] — зависит от физической активности, основного обмена и пищевых привычек, таких как периодическое голодание. Небольшое количество гликогена находится в почках, и ещё меньше в клетках глии в головном мозге и лейкоцитах. В матке также запасается гликоген во время беременности, чтобы рос эмбрион.^[15]

Гликоген состоит из разветвленной цепочки глюкозных остатков. Он находится в печени и мышцах.

• Это энергетический запас для животных.
• Это основная форма углевода, отложенного в теле животного.
• Он нерастворим в воде. Йодом окрашивается в красный цвет.
• Он превращается в глюкозу в процессе гидролиза.

• 

  Схема гликогена в двумерном сечении. В сердцевине находится белок гликогенин, окруженный ответвлениями глюкозных остатков. Во всей глобулярной грануле может содержаться примерно 30 000 глюкозных остатков.^[19]

Структурные полисахариды

Арабиноксиланы

Арабиноксиланы находятся и в главных, и во второстепенных стенках клеток растений, и они являются сополимерами двух пентозных сахаров: арабиноза и ксилоза.

Целлюлоза

Строительный материал растений формируется в первую очередь из целлюлозы. Дерево содержит, кроме целлюлозы, много лигнина, а бумага и хлопок — это почти чистая целлюлоза. Целлюлоза — это полимер, сделанный из повторяющихся глюкозных остатков, соединенных вместе

бета-связями. У людей и многих животных нет энзимов разорвать бета-связи, поэтому они не переваривают целлюлозу. Определенные животные, такие как термиты, могут переварить целлюлозу, потому что в их пищеварительной системе присутствуют энзимы, способные переварить её. Целлюлоза нерастворима в воде. Не меняет цвет при смешивании с йодом. При гидролизе переходит в глюкозу. Это самый распространенный углевод в мире.

Хитин

Хитин — один из самых часто встречающихся натуральных полимеров. Он является строительным компонентом многих животных, к примеру экзоскелетов. Он разлагается микроорганизмами в течение долгого времени в окружающей среде. Его распад могут катализировать ферменты под названием хитиназы, которые секретируют такие микроорганизмы как бактерии и грибы, и производят некоторые растения. У некоторых из этих микроорганизмов есть рецепторы, которые расщепляют хитин до простого сахара. При нахождении хитина они начинают выделять ферменты, расщепляющие его до гликозидных связей, чтобы получить простые сахара и аммиак.

Химически хитин очень близок хитозану (более водорастворимое производное хитина). Он также очень похож на целлюлозу: это тоже длинная неразветвленная цепочка глюкозных остатков, но с добавочными группами. Оба материала придают организмам прочность.

Пектины

Пектины — это совокупность полисахаридов, которые состоят из а-1,4-связей между остатками D-галактопиранозилуроновой кислоты. Они есть во многих важнейших клеточных стенках и в недревесных частях растений.

Кислотные полисахариды

Кислотные полисахариды — это полисахариды, содержащие карбоксильные группы, фосфатные группы и/или группы серных сложных эфиров.

Бактериальные капсульные полисахариды

Патогенные бактерии обычно вырабатывают вязкий, слизистый слой полисахаридов. Эта «капсула» скрывает антигеновые белки на поверхности бактерии, которая иначе вызвала бы иммунный ответ и таким образом привела к разрушению бактерии. Капсульные полисахариды водорастворимые, зачастую кислотные, и у них есть молекулярная масса на уровне 100—2000 kDa. Они линейны и состоят из постоянно повторяющихся субъединиц от одного до шести моносахаридов. Существует огромное структурное многообразие; около двух сотен разных полисахаридов производится только одной кишечной палочкой. Смесь капсульных полисахаридов, либо конъюгируется, либо естественным путем используется как вакцина.

Бактерии и многие другие микробы, включая грибы и водоросли, часто секретируют полисахариды, чтобы прилипнуть к поверхностям для предотвращения пересыхания. Люди научились превращать некоторые такие полисахариды в полезные продукты, включая ксантановую камедь, декстран, гуаровая камедь, велановую камедь, дьютановую камедь и пуллулан.

Большинство из этих полисахаридов выделяют полезные вязкоупругие свойства, когда растворяются в воде на очень низком уровне.^[20] Это позволяет использовать различные жидкости в ежедневной жизни, к примеру, в таких продуктах как лосьоны, очищающие средства и краски, вязкие в стабильном состоянии, но становятся намного более жидкие при малейшем движении и используются для размешивания или взбалтывания, чтобы наливать, вытирать или расчесывать. Это свойство называется псевдопластичностью; изучение таких материалов называется реология.

У водного раствора таких полисахаридов есть интересное свойство: если придать ему круговое движение, раствор сначала продолжает кружить по инерции, замедляя движение благодаря вязкости, а потом меняет направление, после чего останавливается. Этот разворот происходит благодаря упругости цепочек полисахаридов, которые после растяжения стремятся возвратиться в расслабленное состояние.

Мембранные полисахариды выполняют другие роли в бактериальной экологии и физиологии. Они служат барьером между клеточной стенкой и окружающим миром, посредником во взаимодействии хозяин-паразит, и образуют строительные компоненты биопленки. Эти полисахариды синтезируются из нуклеотидно-активированных предшественников (их называют нуклеотидные сахара) и, во многих случаях, все ферменты, необходимые для биосинтеза, собрания и транспортировки целого полимера закодированые генами, организованны в специальных группах с геномом организма. Липополисахарид — это один из самых важных мембранных полисахаридов, так как он играет ключевую структурную роль для сохранения целостности клетки, а также является важнейшим посредником во взаимодействии между хозяином и паразитом.

Недавно были найдены энзимы, которые образуют A-группу (гомополимерные) и B-группу (гетерополимерные) O-антигенов и определены их метаболические пути.^[21] Экзополисахаридный альгинат — это линейный полисахарид, связанный β-1,4-остатками D-маннуроновой и L-гулуроновой кислот, и ответственный за мукоидный фенотип последней стадии муковисцедоза. Локусы Pel и psl — две недавно обнаруженные генетические группы, которые также закодированы экзополисахаридами, и как выяснилось, являются очень важным составляющим биопленки. Рамнолипиды — это биологические поверхностно-активные вещества, производство которых строго регулируется на транскрипционном уровне, но роль, которую они играют во время болезни, пока не изучена. Протеиновое гликозилирование, в частности пилин и флагеллин, стали объектом исследования нескольких групп начиная где-то с 2007 г., и как оказалось, они очень важны для адгезии и инвазии во время бактериальной инфекции.^[22]

Примечания

1. ↑ Varki A, Cummings R, Esko J, Freeze H, Stanley P, Bertozzi C, Hart G, Etzler M. Essentials of glycobiology. — Cold Spring Harbor Laboratory Press; 2nd edition, 2008. — ISBN 0-87969-770-9.
2. ↑ Varki A, Cummings R, Esko J, Jessica Freeze, Hart G, Marth J. Essentials of glycobiology. — Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1999. — ISBN 0-87969-560-9.
3. ↑ IUPAC Gold Book internet edition: «homopolysaccharide (homoglycan)».
4. ↑ IUPAC Gold Book internet edition: «heteropolysaccharide (heteroglycan)».
5. ↑ Matthews, C. E.; K. E. Van Holde; K. G. Ahern (1999) Biochemistry. 3rd edition. Benjamin Cummings. ISBN 0-8053-3066-6
6. ↑ N.A.Campbell (1996) Biology (4th edition). Benjamin Cummings NY. p.23 ISBN 0-8053-1957-3
7. ↑ ^{1 2} Dietary Reference Intakes for Energy, Carbohydrate, fiber, Fat, Fatty Acids, Cholesterol, Protein, and Amino Acids (Macronutrients) (2005), Chapter 7: Dietary, Functional and Total fiber. (недоступная ссылка — история). US Department of Agriculture, National Agricultural Library and National Academy of Sciences, Institute of Medicine, Food and Nutrition Board. Архивировано 27 октября 2011 года.
8. ↑ ^{1 2} Eastwood M, Kritchevsky D (2005). «Dietary fiber: how did we get where we are?». Annu Rev Nutr 25: 1–8. DOI:10.1146/annurev.nutr.25.121304.131658. PMID 16011456.
9. ↑ Anderson JW (2009). «Health benefits of dietary fiber». Nutr Rev 67 (4): 188–205. DOI:10.1111/j.1753-4887.2009.00189.x. PMID 19335713.
10. ↑ Weickert MO, Pfeiffer AF (2008). «Metabolic effects of dietary fiberand any other substance that consume and prevention of diabetes». J Nutr 138 (3): 439–42. PMID 18287346.
11. ↑ Dietary Benefits of Fucoidan from Sulfated Polysaccharides.
12. ↑ Jones PJ, Varady KA (2008). «Are functional foods redefining nutritional requirements?» (PDF). Appl Physiol Nutr Metab 33 (1): 118–23. DOI:10.1139/H07-134. PMID 18347661.
13. ↑ Anatomy and Physiology. Saladin, Kenneth S. McGraw-Hill, 2007.
14. ↑ Animal starch. Merriam Webster. Проверено 11 мая 2014.
15. ↑ ^{1 2} Campbell, Neil A. Biology: Exploring Life. — Boston, Massachusetts : Pearson Prentice Hall, 2006. — ISBN 0-13-250882-6.
16. ↑ Moses SW, Bashan N, Gutman A (December 1972). «Glycogen metabolism in the normal red blood cell». Blood 40 (6): 836–43. PMID 5083874.
17. ↑ http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/129/1/141.pdf
18. ↑ Miwa I, Suzuki S (November 2002). «An improved quantitative assay of glycogen in erythrocytes». Annals of Clinical Biochemistry 39 (Pt 6): 612–3. DOI:10.1258/000456302760413432. PMID 12564847.
19. ↑ Page 12 in: Exercise physiology: energy, nutrition, and human performance, By William D. McArdle, Frank I. Katch, Victor L. Katch, Edition: 6, illustrated, Published by Lippincott Williams & Wilkins, 2006, ISBN 0-7817-4990-5, ISBN 978-0-7817-4990-9, 1068 pages
20. ↑ Viscosity of Welan Gum vs. Concentration in Water. Архивированная копия (недоступная ссылка — история). Проверено 2 октября 2009. Архивировано 18 июля 2011 года.
21. ↑ Guo H, Yi W, Song JK, Wang PG (2008). «Current understanding on biosynthesis of microbial polysaccharides». Curr Top Med Chem 8 (2): 141–51. DOI:10.2174/156802608783378873. PMID 18289083.
22. ↑ Cornelis P (editor). Pseudomonas: Genomics and Molecular Biology. — 1st. — Caister Academic Press, 2008. — ISBN [1].

См. также

Общие:
Геометрия
Моносахариды	Диозы Триозы Тетрозы Пентозы Гексоза Кетогексозы (Псикоза, Фруктоза, Сорбоза, Тагатоза) Альдогексозы (Аллоза, Альтроза, Глюкоза, Манноза, Гулоза, Идоза, Галактоза, Талоза) Дезоксисахариды (Фукоза, Фукулоза, Рамноза) Гептозы >7
Мультисахариды
Производные углеводов

Полисахариды — Большая советская энциклопедия

Полисахари́ды

Высокомолекулярные соединения из класса углеводов (См. Углеводы); состоят из остатков моносахаридов (См. Моносахариды) (М), связанных гликозидными связями. Молекулярные массы П. лежат в пределах от нескольких тыс. (ламинарин, инулин) до нескольких млн. (гиалуроновая кислота, гликоген) и могут быть определены лишь ориентировочно, т.к. индивидуальные П. обычно являются смесями компонентов, различающихся степенью полимеризации. Химическая классификация П. основана на строении составляющих их М — гексоз (См. Гексозы) (глюкоза, галактоза, манноза), пентоз (См. Пентозы) (арабиноза, ксилоза), а также аминосахаров (глюкозамин, галактозамин), дезоксисахаров (рамноза, фукоза), уроновых кислот (См. Уроновые кислоты) и др. К гидроксильным (—ОН) и аминогруппам (—NH₂😉 моносахаридов в молекулах природных П. могут быть присоединены остатки кислот (уксусной, пировиноградной, молочной, фосфорной, серной) или спиртов (обычно метилового). Гомополисахариды построены из остатков только одного М (например, глюканы, фруктаны), гетерополисахариды — из остатков двух и более различных М (например, арабиногалактаны, глюкуроноксиланы). Многие распространённые П. или группы П. носят давно укоренившиеся название: Целлюлоза, Крахмал, Хитин, Пектиновые вещества и др. (иногда название П. связано с источником его выделения: нигеран — из гриба Aspergillus niger, одонталан — из водоросли Odontalia corymbifera).

П., в отличие от др. классов биополимеров (См. Биополимеры), могут существовать как в виде линейных (а), так и разветвленных (б, в) структур (см. рис.).

К линейным П. относятся целлюлоза, Амилоза, Мукополисахариды; Маннаны дрожжей и Камеди растений построены по типу б, а Гликоген, Амилопектин и галактан из виноградной улитки Helix pomatia — по типу в. Тип структуры П. определяет в значительной степени их физико-химические свойства, в частности растворимость в воде. Такие линейные регулярные (т. е. содержащие лишь один тип межмоносахаридной связи) П., как целлюлоза и хитин, нерастворимы в воде,

т.к. энергия межмолекулярного взаимодействия выше энергии гидратации. Высокоразветвлённые, не обладающие упорядоченной структурой П. хорошо растворимы в воде. Химические реакции, известные в ряду М, — ацилирование, алкилирование, окисление гидроксильных и восстановление карбоксильных, а также введение новых групп и др., осуществимы и в случае П., хотя степень протекания реакций, как правило, ниже. Химически модифицированные П. зачастую обладают новыми, ценными для практики свойствами, отсутствовавшими у исходного соединения.

Большинство П. устойчиво к щелочам; при действии кислот происходит их деполимеризация — гидролиз. В зависимости от условий кислотного гидролиза получают или свободные М или олигосахариды. Молекулы гетерополисахаридов, содержащих разные по кислотоустойчивости типы гликозидных связей, удаётся расщеплять избирательно. Для этой цели используют и специфические ферменты. Установление строения низкомолекулярных продуктов расщепления облегчает задачу установления строения самого П. Она сводится к определению структуры т. н. повторяющихся звеньев, из которых, как полагают (это доказано на ряде примеров), построены все П. Исследование вторичной структуры П. проводится с помощью физико-химических методов, в частности рентгеноструктурного анализа, который с успехом был применен, например, при исследовании целлюлозы.

Весьма разнообразны биологические функции П. Крахмал и гликоген — резервные П. растений и животных; целлюлоза растений и хитин насекомых и грибов — опорные П.; Гиалуроновая кислота, присутствующая в оболочке яйцеклетки, синовиальной жидкости, стекловидном теле глаза, — высокоэффективный «смазочный материал»; камеди и слизи растений и капсулярные П. микроорганизмов выполняют защитную функцию; высокосульфатированный П. Гепарин — ингибитор свёртывания крови. Фрагменты П. в смешанных углеводсодержащих биополимерах (гликопротеидах, липополисахаридах), присутствующих в поверхностном слое клетки, обусловливают специфические иммунные реакции организма. Внеклеточные П. и др. углеводсодержащие биополимеры обеспечивают межклеточное взаимодействие, скрепление клеток растений (пектиновые вещества) и животных (гиалин).

Биосинтез П. протекает главным образом с участием нуклеозиддифосфатсахаров, служащих донорами моносахаридных (реже — дисахаридных) остатков, которые переносятся на соответствующие олигосахаридные фрагменты строящегося П. Биосинтез гетерополисахаридов происходит путём последовательного включения М из соответствующих нуклеозиддифосфатсахаров в полисахаридную цепь. Известен и др. механизм, реализующийся при построении П. бактериальных антигенов (См. Антигены); вначале с участием липидных и нуклеотидных переносчиков сахаров синтезируются специфические, т. н. повторяющиеся звенья, из которых под действием фермента полимеразы происходит синтез П. Разветвленные П. типа гликогена и амилопектина образуются путём внутримолекулярной ферментативной перестройки линейного П. Разрабатываются подходы к направленному химическому синтезу П.

В живых организмах П., служащие основными резервами энергии, расщепляются внутри- и внеклеточными ферментами с образованием М и их производных, распадающихся далее с высвобождением энергии. Накопление и распад гликогена в печени человека и высших животных — способ регулирования уровня глюкозы (См. Глюкоза) в крови. Мономерные продукты образуются или непосредственно путём последовательного отщепления от молекулы П., или в результате ступенчатого распада П. с промежуточным образованием олигосахаридов. Многие П. (крахмал, целлюлоза, пектиновые вещества и др.) применяют в пищевой, химической и др. отраслях промышленности, в медицине. См. также статьи Углеводы, Углеводный обмен.

Лит.: Стейси М., Баркер С., Углеводы живых тканей, пер. с англ., М., 1965; Химия углеводов, М., 1967.

Л. В. Бакиновский.

Источник: Большая советская энциклопедия на Gufo.me

---

Значения в других словарях

1. полисахариды — ПОЛИСАХАРИДЫ -ов; мн. Группа органических соединений; сложные углеводы, распадающиеся при гидролизе на большое число моносахаридов (такие, как целлюлоза, крахмал и т.п., широко применяются в промышленности). Толковый словарь Кузнецова
2. полисахариды — ПОЛИСАХАРИДЫ ов. polysaccharides < poly много + sakchar сахар + eidos вид. Группа сложных углеводов, при гидролизе распадающихся на несколько моелкул моносахаридов; к ним относятся крахмал, клетчатка и др. СИС 1954. — Лекс. Сл. 1948: полисахарид; СИС 1954: полисахариды. Словарь галлицизмов русского языка
3. полисахариды — Гликаны, высокомолекулярные углеводы, молекулы к-рых построены из моносахаридных остатков, связанных гдикозидными связями и образующих линейные или разветвлённые цепи. Мол. м. от неск. тыс. до неск. млн. В состав простейших… Биологический энциклопедический словарь
4. Полисахариды — (син.: гликаны, полиозы) общее название углеводов, содержащих более 10 моносахаридных остатков; входят в состав различных тканей, выполняют функции структурного элемента или депо энергетического материала. Медицинская энциклопедия
5. Полисахариды — См. Гидраты углерода. Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона
6. полисахариды — ПОЛИСАХАРИДЫ (гликаны) полимерные углеводы, молекулы которых построены из моносахаридных остатков, соединенных гликозидными связями. Степень полимеризации П. составляет от 10–20 до неск. тысяч остатков. Каждый моносахаридный остаток в составе… Химическая энциклопедия
7. полисахариды — Высокомолекулярные углеводы, образованные остатками моносахаридов или их производных. Присутствуют во всех организмах, играют важную биологическую роль. Гликоген и крахмал – основные энергетические резервы клеток растений, грибов и животных. Биология. Современная энциклопедия
8. ПОЛИСАХАРИДЫ — ПОЛИСАХАРИДЫ, группа УГЛЕВОДОВ, молекулы которых состоят из длинных цепей молекул МОНОСАХАРИДОВ (простых Сахаров), часто насчитывающих от нескольких тысяч до нескольких миллионов молекул. Научно-технический словарь
9. полисахариды — ПОЛИСАХАРИДЫ — углеводы, состоящие из нескольких (от двух до нескольких тысяч) одинаковых или различных остатков моносахаридов или близких к ним веществ (напр., уроновые кислоты, аминосахара). Ботаника. Словарь терминов
10. полисахариды — [см. поли..] – хим. группа сложных углеводов, при гидролизе распадающихся на несколько молекул моносахаридов; к ним относятся крахмал, клетчатка Большой словарь иностранных слов
11. ПОЛИСАХАРИДЫ — ПОЛИСАХАРИДЫ — высокомолекулярные углеводы, образованные остатками моносахаридов (глюкозы, фруктозы и др.) или их производных (напр., аминосахаров). Большой энциклопедический словарь

Полисахариды Википедия

Полисахариды — высокомолекулярные углеводы, полимеры моносахаридов (гликаны). Молекулы полисахаридов представляют собой длинные линейные или разветвлённые цепочки моносахаридных остатков, соединённых гликозидной связью. При гидролизе образуют моносахариды или олигосахариды. У живых организмов выполняют резервные (крахмал, гликоген), структурные (целлюлоза, хитин) и другие функции.

Свойства полисахаридов значительно отличаются от свойств их мономеров и зависят не только от состава, но и от строения (в частности, разветвлённости) молекул. Они могут быть аморфными или даже нерастворимыми в воде.^[1][2] Если полисахарид состоит из одинаковых моносахаридных остатков, он называется гомополисахаридом или гомогликаном, а если из разных — гетерополисахаридом или гетерогликаном.^[3][4]

Природные сахариды чаще всего состоят из моносахаридов с формулой (CH₂O)_n, где n ≥3 (например, глюкоза, фруктоза и глицеральдегид)^[5]. Общая формула большинства полисахаридов — C_x(H₂O)_y, где x обычно лежит между 200 и 2500. Чаще всего мономерами являются шестиуглеродные моносахариды, и в таком случае формула полисахарида выглядит как (C₆H₁₀O₅)_n, где 40≤n≤3000.

Полисахаридами обычно называют полимеры, содержащие больше десяти моносахаридных остатков. Резкой границы между полисахаридами и олигосахаридами нет. Полисахариды являются важной подгруппой биополимеров. Их функция в живых организмах обычно либо структурная, либо резервная. Запасным веществом высших растений обычно служит крахмал, состоящий из амилозы и амилопектина (полимеров глюкозы). У животных есть похожий, но более плотный и разветвленный полимер глюкозы — гликоген, или «животный крахмал». Он может быть использован быстрее, что связано с активным метаболизмом животных.

Целлюлоза и хитин — структурные полисахариды. Целлюлоза служит структурной основой клеточной стенки растений, это наиболее распространенное органическое вещество на Земле.^[6] Она используется при производстве бумаги и тканей, и в качестве исходного сырья для производства вискозы, ацетилцеллюлозы, целлулоида и нитроцеллюлозы. Хитин имеет такую же структуру, но с азотсодержащим боковым ответвлением, увеличивающим его прочность. Он есть в экзоскелетах членистоногих и в клеточных стенках некоторых грибов. Он также используется во многих производствах, включая хирургические иглы. Полисахариды также включают каллозу, ламинарин, хризоламинарин, ксилан, арабиноксилан, маннан, фукоидан и галактоманнаны.

Функции

Функция	Характеристика
Энергетическая	Основной источник энергии. Расщепляются до моносахаридов с последующим окислением до СО2 и Н2О. При расщеплении 1 г углеводов выделяется 17,6 кДж энергии.
Структурная	Входят в состав оболочек клеток и некоторых органелл. У растений полисахариды выполняют опорную функцию.
Запасающая	Накапливаются в тканях растений (крахмал) и животных (гликоген). Используются при возникновении потребности в энергии.
Защитная	Секреты, выделяющиеся разными железами, обогащены углеводами, например глюкопротеидами, защищающими стенки полых органов (пищевод, желудок, бронхи) от механических повреждений, проникновения вредных бактерий и вирусов.

Свойства

Пищевые полисахариды — основные источники энергии. Многие микроорганизмы легко разлагают до глюкозы крахмал, но большинство микроорганизмов не могут переварить целлюлозу или другие полисахариды, такие как хитин и арабиноксиланы. Эти углеводы могут усваиваться некоторыми бактериями и протистами. Жвачные животные и термиты, к примеру, используют микроорганизмы для переваривания целлюлозы.

Даже при том, что эти сложные углеводы не очень легко усваиваемы, они важны для питания. Их называют пищевыми волокнами, эти углеводы улучшают пищеварение среди прочей пользы. Основная функция пищевых волокон — изменение природного содержимого желудочно-кишечного тракта, и изменение всасывания других нутриентов и химических веществ.^[7][8] Растворимые волокна связываются с жёлчными кислотами в тонком кишечнике, растворяя их для лучшего усвоения; это в свою очередь понижает уровень холестерина в крови.^[9] Растворимые волокна также замедляют всасывание сахара и уменьшают ответную реакцию на него после еды, нормализуют уровень содержания липидов в крови, и после ферментации в толстой кишке синтезируются в короткоцепочные жирные кислоты в качестве побочных продуктов с широким спектром физиологической активности (пояснение ниже). Хотя нерастворимые волокна и уменьшают риск диабета, механизм их действия до сих пор не изучен.^[10]

Пищевые волокна считаются важными составляющими питания, и во многих развитых странах рекомендуется увеличивать их потребление.^{[7][8][11][12]}

Резервные полисахариды

Крахмал

Крахмалы — полимеры глюкозы, в которых остатки глюкопиранозы образуют альфа-соединения. Они сделаны из смеси амилозы (15–20 %) и амилопектина (80–85 %). Амилоза состоит из линейной цепочки нескольких сотен глюкозных молекул, а амилопектин — разветвленная молекула, сделанная из нескольких тысяч глюкозных остатков (каждая цепочка из 24–30 глюкозных остатков — одна единица амилопектина). Крахмалы нерастворимы в воде. Они могут перевариться при разрыве альфа-соединений (гликозидные соединения). И у животных, и людей есть амилазы, поэтому они могут переварить крахмал. Картофель, рис, мука и кукуруза — главные источники крахмала в человеческом питании. Растения запасают глюкозу в виде крахмалов.

Гликоген

Гликоген служит вторым по значению долговременным энергетическим запасом в клетках животных и грибов, который откладывается в виде энергии в жировой ткани. Гликоген в первую очередь образовывается в печени и мышцах, но также может вырабатываться гликогеногенезом в головном мозге и желудке.^[13]

Гликоген — аналог крахмала, глюкозного полимера в растениях, иногда его называют «животный крахмал»,^[14] имеет схожую структуру с амилопектином, но больше разветвлен и компактен, чем крахмал. Гликоген — полимер, связанный гликозидными связями α(1→4) (в точках разветвления — α(1→6)). Гликоген находится в форме гранул в цитозоли/цитоплазме многих клеток и играет важную роль в глюкозном цикле. Гликоген формирует запас энергии, которая быстро пускается в обращение при необходимости в глюкозе, но он менее плотный и быстрее доступен в качестве энергии, чем триглицериды (липиды).

В гепатоцитах вскоре после еды гликоген может составлять до 8 процентов массы (у взрослых — 100—120 г).^[15] Только гликоген, запасенный в печени, может быть доступен для других органов. В мышцах гликоген составляет 1-2 % массы. Количество гликогена, отложенного в теле — в особенности в мышцах, печени и эритроцитах^[16][17][18] — зависит от физической активности, основного обмена и пищевых привычек, таких как периодическое голодание. Небольшое количество гликогена находится в почках, и ещё меньше в клетках глии в головном мозге и лейкоцитах. В матке также запасается гликоген во время беременности, чтобы рос эмбрион.^[15]

Гликоген состоит из разветвленной цепочки глюкозных остатков. Он находится в печени и мышцах.

• Это энергетический запас для животных.
• Это основная форма углевода, отложенного в теле животного.
• Он нерастворим в воде. Йодом окрашивается в красный цвет.
• Он превращается в глюкозу в процессе гидролиза.

• Схема гликогена в двумерном сечении. В сердцевине находится белок гликогенин, окруженный ответвлениями глюкозных остатков. Во всей глобулярной грануле может содержаться примерно 30 000 глюкозных остатков.^[19]

Структурные полисахариды

Арабиноксиланы

Арабиноксиланы находятся и в главных, и во второстепенных стенках клеток растений, и они являются сополимерами двух пентозных сахаров: арабиноза и ксилоза.

Целлюлоза

Строительный материал растений формируется в первую очередь из целлюлозы. Дерево содержит, кроме целлюлозы, много лигнина, а бумага и хлопок — почти чистая целлюлоза. Целлюлоза — полимер повторяющихся глюкозных остатков, соединенных вместе бета-связями. У людей и многих животных нет энзимов разорвать бета-связи, поэтому они не переваривают целлюлозу. Определенные животные, такие как термиты, могут переварить целлюлозу, потому что в их пищеварительной системе присутствуют энзимы, способные переварить её. Целлюлоза нерастворима в воде. Не меняет цвет при смешивании с йодом. При гидролизе переходит в глюкозу. Это самый распространенный углевод в мире.

Хитин

Хитин — один из самых часто встречающихся натуральных полимеров. Он является строительным компонентом многих животных, к примеру экзоскелетов. Он разлагается микроорганизмами в течение долгого времени в окружающей среде. Его распад могут катализировать ферменты под названием хитиназы, которые секретируют такие микроорганизмы как бактерии и грибы, и производят некоторые растения. У некоторых из этих микроорганизмов есть рецепторы, которые расщепляют хитин до простого сахара. При нахождении хитина они начинают выделять ферменты, расщепляющие его до гликозидных связей, чтобы получить простые сахара и аммиак.

Химически хитин очень близок хитозану (более водорастворимое производное хитина). Он также очень похож на целлюлозу: это тоже длинная неразветвленная цепочка глюкозных остатков, но с добавочными группами. Оба материала придают организмам прочность.

Пектины

Пектины — совокупность полисахаридов, состоящих из а-1,4-связей между остатками D-галактопиранозилуроновой кислоты. Они есть во многих важнейших клеточных стенках и в недревесных частях растений.

Кислотные полисахариды

Кислотные полисахариды — полисахариды, содержащие карбоксильные группы, фосфатные группы и/или группы серных сложных эфиров.

Бактериальные капсульные полисахариды

Патогенные бактерии обычно вырабатывают вязкий, слизистый слой полисахаридов. Эта «капсула» скрывает антигеновые белки на поверхности бактерии, которая иначе вызвала бы иммунный ответ и таким образом привела к разрушению бактерии. Капсульные полисахариды водорастворимые, зачастую кислотные, и у них есть молекулярная масса на уровне 100—2000 kDa. Они линейны и состоят из постоянно повторяющихся субъединиц от одного до шести моносахаридов. Существует огромное структурное многообразие; около двух сотен разных полисахаридов производится только одной кишечной палочкой. Смесь капсульных полисахаридов, либо конъюгируется, либо естественным путем используется как вакцина.

Бактерии и многие другие микробы, включая грибы и водоросли, часто секретируют полисахариды, чтобы прилипнуть к поверхностям для предотвращения пересыхания. Люди научились превращать некоторые такие полисахариды в полезные продукты, включая ксантановую камедь, декстран, гуаровая камедь, велановую камедь, дьютановую камедь и пуллулан.

Большинство из этих полисахаридов выделяют полезные вязкоупругие свойства, когда растворяются в воде на очень низком уровне.^[20] Это позволяет использовать различные жидкости в ежедневной жизни, к примеру, в таких продуктах как лосьоны, очищающие средства и краски, вязкие в стабильном состоянии, но становятся намного более жидкие при малейшем движении и используются для размешивания или взбалтывания, чтобы наливать, вытирать или расчесывать. Это свойство называется псевдопластичностью; изучение таких материалов называется реология.

У водного раствора таких полисахаридов есть интересное свойство: если придать ему круговое движение, раствор сначала продолжает кружить по инерции, замедляя движение благодаря вязкости, а потом меняет направление, после чего останавливается. Этот разворот происходит благодаря упругости цепочек полисахаридов, которые после растяжения стремятся возвратиться в расслабленное состояние.

Мембранные полисахариды выполняют другие роли в бактериальной экологии и физиологии. Они служат барьером между клеточной стенкой и окружающим миром, посредником во взаимодействии хозяин-паразит, и образуют строительные компоненты биопленки. Эти полисахариды синтезируются из нуклеотидно-активированных предшественников (их называют нуклеотидные сахара) и, во многих случаях, все ферменты, необходимые для биосинтеза, собрания и транспортировки целого полимера закодированые генами, организованны в специальных группах с геномом организма. Липополисахарид — один из самых важных мембранных полисахаридов, играющий ключевую роль для сохранения структурной целостности клетки, а также являющийся важнейшим посредником во взаимодействии между хозяином и паразитом.

Недавно были найдены энзимы, которые образуют A-группу (гомополимерные) и B-группу (гетерополимерные) O-антигенов и определены их метаболические пути.^[21] Экзополисахаридный альгинат — линейный полисахарид, связанный β-1,4-остатками D-маннуроновой и L-гулуроновой кислот, и ответственный за мукоидный фенотип последней стадии муковисцедоза. Локусы Pel и psl — две недавно обнаруженные генетические группы, которые также закодированы экзополисахаридами, и как выяснилось, являются очень важным составляющим биопленки. Рамнолипиды — биологические поверхностно-активные вещества, производство которых строго регулируется на транскрипционном уровне, но роль, которую они играют во время болезни, пока не изучена. Протеиновое гликозилирование, в частности пилин и флагеллин, стали объектом исследования нескольких групп начиная где-то с 2007 г., и как оказалось, они очень важны для адгезии и инвазии во время бактериальной инфекции.^[22]

Примечания

1. ↑ Varki A., Cummings R., Esko J., Freeze H., Stanley P., Bertozzi C., Hart G., Etzler M. Essentials of glycobiology (неопр.). — Essentials of Glycobiology. — Cold Spring Harbor Laboratory Press; 2nd edition, 2008. — ISBN 0-87969-770-9.
2. ↑ Varki A., Cummings R., Esko J., Jessica Freeze, Hart G., Marth J. Essentials of glycobiology (неопр.). — Essentials of glycobiology. — Cold Spring Harbor Laboratory Press (англ.)русск., 1999. — ISBN 0-87969-560-9.
3. ↑ IUPAC Gold Book internet edition: «homopolysaccharide (homoglycan)».
4. ↑ IUPAC Gold Book internet edition: «heteropolysaccharide (heteroglycan)».
5. ↑ Matthews, C. E.; K. E. Van Holde; K. G. Ahern (1999) Biochemistry. 3rd edition. Benjamin Cummings. ISBN 0-8053-3066-6
6. ↑ N.A.Campbell (1996) Biology (4th edition). Benjamin Cummings NY. p.23 ISBN 0-8053-1957-3
7. ↑ ^{1 2} Dietary Reference Intakes for Energy, Carbohydrate, fiber, Fat, Fatty Acids, Cholesterol, Protein, and Amino Acids (Macronutrients) (2005), Chapter 7: Dietary, Functional and Total fiber. (неопр.) (недоступная ссылка). US Department of Agriculture, National Agricultural Library and National Academy of Sciences, Institute of Medicine, Food and Nutrition Board. Архивировано 27 октября 2011 года.
8. ↑ ^{1 2} Eastwood M., Kritchevsky D. Dietary fiber: how did we get where we are? (англ.) // Annu Rev Nutr (англ.)русск. : journal. — 2005. — Vol. 25. — P. 1—8. — DOI:10.1146/annurev.nutr.25.121304.131658. — PMID 16011456.
9. ↑ Anderson JW; Baird P; Davis RH; and others. Health benefits of dietary fiber (англ.) // Nutr Rev (англ.)русск. : journal. — 2009. — Vol. 67, no. 4. — P. 188—205. — DOI:10.1111/j.1753-4887.2009.00189.x. — PMID 19335713.
10. ↑ Weickert M. O., Pfeiffer A. F. Metabolic effects of dietary fiberand any other substance that consume and prevention of diabetes (англ.) // J Nutr (англ.)русск. : journal. — 2008. — Vol. 138, no. 3. — P. 439—442. — PMID 18287346.
11. ↑ Dietary Benefits of Fucoidan from Sulfated Polysaccharides (неопр.) (недоступная ссылка). Дата обращения 16 августа 2017. Архивировано 16 августа 2017 года.
12. ↑ Jones P. J., Varady K. A. Are functional foods redefining nutritional requirements? (англ.) // Appl Physiol Nutr Metab (англ.)русск. : journal. — 2008. — Vol. 33, no. 1. — P. 118—123. — DOI:10.1139/H07-134. — PMID 18347661. Архивировано 27 февраля 2012 года.
13. ↑ Anatomy and Physiology. Saladin, Kenneth S. McGraw-Hill, 2007.
14. ↑ Animal starch (неопр.). Merriam Webster. Дата обращения 11 мая 2014.
15. ↑ ^{1 2} Campbell, Neil A.; Brad Williamson; Robin J. Heyden. Biology: Exploring Life (неопр.). — Boston, Massachusetts: Pearson Prentice Hall (англ.)русск., 2006. — ISBN 0-13-250882-6.
16. ↑ Moses S. W., Bashan N., Gutman A. Glycogen metabolism in the normal red blood cell (англ.) // Blood (англ.)русск.. — American Society of Hematology (англ.)русск., 1972. — December (vol. 40, no. 6). — P. 836—843. — PMID 5083874. (недоступная ссылка)
17. ↑ http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/129/1/141.pdf
18. ↑ Miwa I., Suzuki S. An improved quantitative assay of glycogen in erythrocytes (англ.) // Annals of Clinical Biochemistry (англ.)русск. : journal. — 2002. — November (vol. 39, no. Pt 6). — P. 612—613. — DOI:10.1258/000456302760413432. — PMID 12564847.
19. ↑ Page 12 in: Exercise physiology: energy, nutrition, and human performance, By William D. McArdle, Frank I. Katch, Victor L. Katch, Edition: 6, illustrated, Published by Lippincott Williams & Wilkins, 2006, ISBN 0-7817-4990-5, ISBN 978-0-7817-4990-9, 1068 pages
20. ↑ Viscosity of Welan Gum vs. Concentration in Water. Архивированная копия (неопр.) (недоступная ссылка). Дата обращения 2 октября 2009. Архивировано 18 июля 2011 года.
21. ↑ Guo H., Yi W., Song J. K., Wang P. G. Current understanding on biosynthesis of microbial polysaccharides (англ.) // Curr Top Med Chem (англ.)русск. : journal. — 2008. — Vol. 8, no. 2. — P. 141—151. — DOI:10.2174/156802608783378873. — PMID 18289083.
22. ↑ Cornelis P (editor). Pseudomonas: Genomics and Molecular Biology (англ.). — 1st. — Caister Academic Press (англ.)русск., 2008. — ISBN 978-1-904455-19-6.

См. также

Общие:
Геометрия
Моносахариды	Диозы Триозы Тетрозы Пентозы Гексозы Кетогексозы (Псикоза, Фруктоза, Сорбоза, Тагатоза) Альдогексозы (Аллоза, Альтроза, Глюкоза, Манноза, Гулоза, Идоза, Галактоза, Талоза) Дезоксисахариды (Фукоза, Фукулоза, Рамноза) Гептозы >7
Мультисахариды
Производные углеводов

Определение полисахариды общее значение и понятие. Что это такое полисахариды

Первый шаг, который необходимо предпринять, чтобы понять значение термина полисахариды, это узнать его этимологическое происхождение. Это приводит нас к ясности, что это слово, которое происходит от греческого, является результатом суммы трех четко определенных компонентов:
-Префикс «poly-», который является синонимом «много».
— Существительное «сакхар», которое можно перевести как «сахар».
Суффикс «-ido», который используется для формирования производных.

Полисахарид представляет собой полимер, который состоит из обширной последовательности моносахаридов, связанных друг с другом посредством гликозидных связей . Полисахариды могут быть включены в группу углеводов, которые также известны как углеводы или углеводы .

Эти полисахариды выполняют различные функции в организме : они способствуют развитию органических структур, позволяют накапливать энергию и действуют, например, как механизм защиты от определенных явлений.

Целлюлоза является наиболее частым полисахаридом и природной биомолекулой, которая имеет наибольшее присутствие на планете. Он является частью стенок клеток растительного типа, имеет значение в рационе человека (способствует пищеварению) и используется при производстве бумаги, лака, взрывчатых веществ и других продуктов.

Другим очень важным полисахаридом является хитин, который присутствует в экзоскелете различных насекомых, в стенках грибковых клеток и в органах некоторых животных. Хитин используется в пищевой промышленности и в фармацевтической промышленности, среди других.

Гликоген (широко распространенный в печени) и крахмал (на который приходится более семидесяти процентов калорий, которые потребляют люди во всем мире) — это другие известные полисахариды.

В рамках того, что представляют собой полисахариды энергетических запасов в овощах, мы должны выделить вышеупомянутый крахмал, из которого мы можем выделить следующие признаки идентичности:
-Это идеальная смесь между амилопектином и амилозой.
-Амилоза представляет собой линейный полисахарид, который образуется единицами глюкозы.
-Амилопектин, с другой стороны, является полисахаридом разветвленного класса.
-Это считается самым важным источником калорий, сколько людей потребляют.

Кроме того, не следует упускать из виду, что крахмал является элементом, который приносит с собой важное количество преимуществ для человеческого организма, среди которых выделяются следующие:
-Сильно улучшает то, что чувствительность к инсулину.
-Он отвечает за снижение уровня глюкозы в крови.
-Помогите улучшить здоровье кишечника.
-Также становится идеальным союзником для похудения, так как помогает сжигать жир.
-Он также отвечает за производство хороших жиров.

Следует отметить, что, если развивается гидролиз упомянутых гликозидных связей, которые объединяют моносахариды, можно добиться разложения полисахаридов либо в полимерах того же класса, но прощ

2.3. Строение, свойства и биологические функции полисахаридов.

Молекулы полисахаридов включают десятки, сотни и даже ты­сячи моносахаридных остатков, соединенных такими же глико­зидными связями, как и в составе олигосахаридов. Большинство из них образуют линейные полимеры, формирующие определённую пространственную структуру, однако некоторые полисахариды имеют разветвлённые молекулы. Моносахаридные остатки в составе полисахаридов находятся в циклической форме в виде α- или b-стереоизомеров.

Большинство полисахаридов представляют собой сложные углеводы, построенные из многократно повторяющихся остатков одного моносахарида. Однако известны полисахариды, молекулы которых состоят из остатков разных моносахаридов.

По выполняемым функциям различают запасные и структурные полисахариды. Запасные — откладываются в клетках листьев или запасающих тканей в виде упорядоченных структур — гранул. Структурные — участвуют в построении клеточных стенок растений.

Крахмал. Крахмал — основное запасное вещество растений, представляю­щее собой смесь двух полисахаридов — амилозы и амилопектuна, различающихся по строению молекулы и физико-химическим свойствам. Однако молекулы этих полисахаридов построены из одного моносахарида — α-D-глюкозы, находящейся в пиранозной форме.

В молекулах амилозы остатки a-D-глюкозы соединены а(1®4)-связями, образуя спиралевидно закрученные цепо­чечные структуры, включающие от 100 до 1-2 тыс. глюкозных остатков (рис. 1). Молекулярная масса амилозы обычно составляет от 20 до 500 тыс. Спиралевид­ное закручивание молекулы происходит вследствие образования водородных связей между остатками глюкозы, нахо­дящимися в соседних витках. В каждом витке амилозы содержится шесть пира­нозных cтpyктyp, соединённых в цепочку гликозидными связями.

Амилоза растворяется в теплой воде и при добавлении водного раствора йода в йодистом калии окрашивается в синий цвет вследст­вие того, что йод образует комплeксы с остатками глюкозы. Водные растворы амилозы не отличаются высокой вязкостью и при стоянии довольно быстро образуют кристаллический осадок.

Амилопектин имеет разветвлённые молекулы, построенные из α-D-глюкозы. В точках ветвления гликозидные связи образуются между первым и шестым углеродными атомами глюкозных остатков (α(I®6)-связи). Между точками ветвления глюкозные остатки так же, как в амилозе, соединены α(I®4)-связями.

Точки ветвления в молекулах амилопектина имеются через каждые 12-15 остатков глюкозы. Молекулярная масса амилопек­тина значительно больше, чем у амилозы, и может достигать 1 млн. Схема строения молекулы амилопектина показана на рисунке 2.

Амилопектин в тёплой воде не растворяется, а при более силь­ном нагревании с водой образует очень вязкий коллоидный раствор — клейстер. Температура клейстеризации картофельного и ржаного крахмала 55-65°С, пшеничного и кукурузного — 60-70°С, крахмала риса — 70-80°C. Йодом амилопектин окрашивается в красно­-фиолетовый цвет. В амилопектине в небольшом количестве содер­жатся остатки фосфорной кислоты, соединённые эфирной связью с остатками глюкозы.

Соотношение амилозы и амилопектина в различных раститель­ных продуктах изменяется в очень широких пределах. В карто­фельном крахмале на долю амилозы приходится около 20%, пше­ничном и кукурузном — около 25%, рисовом — 15-20%, в крахмале гороха и некоторых сортов кукурузы — 50-80%. Крахмал яблок почти полностью состоит из амилозы, а крахмал восковидных сортов кукурузы — только из амилопектина.

У одного и того же вида растений содержание амилозы и ами­лопектина в крахмале может изменяться в зависимости от фазы развития и условий внешней среды. В разных органах растений синтезируется крахмал совершенно определенного состава. Так, например, в крахмале клубней картофеля обычно содержится 19-22% амилозы, а в молодых побегах в два раза больше.

В растениях крахмал образуется в листьях как продукт фото­синтеза, а также в зерновках и семенах, клубнях, корневищах, утол­щенных частях стеблей как запасное вещество. Фотосинтетический крахмал откладывается в хлоропластах в виде гранул, называемых крахмальными зёрнами, и довольно быстро используется в процессе дыхания и для синтеза других веществ. Значительная его часть превращается в транспортную форму углеводов — сахарозу, которая по флоем­ной системе поступает в нефотосинтезирующие органы, распа­дается там до глюкозы и фруктозы и в виде моносахаридов вклю­чается в различные биосинтетические процессы.

Запасной крахмал также откладывается в виде зёрен и у целого ряда растений накапливается в значительном количестве в запаса­ющих тканях и органах. В зерне злаковых его содержание обычно составляет 50-70%, в рисе -75-80%, в зерне зернобобовых куль­тур — 30-50%, в клубнях картофеля — 12-20%, в клубнях батата, ямса и маниока — 20-30%, в листьях растений — до 1-2%.

Крахмальные зёрна чаще всего имеют вид овальных или сферичес­ких частиц (рис. 3), имеющих разную форму и размеры (2-170 мкм). Под микроскопом можно различить их слоистое строение. Разме­ры и строение крахмальных зёрен у разных видов и даже сортов растений имеют характерную специфику и могут использовать­ся для идентификации генотипов, а также обнаружения примесей одного растительного продукта в другом.

Запасной крахмал вначале откладывается в пластидах, назы­ваемых амилопластами. По мере наполнения происходит посте­пенная деградация их мембранной структуры и они превращаются в крахмальные зерна.

Крахмалоносные растения представляют легковозобновляемое сырье для перерабатывающей промышленности, которое исполь­зуется для получения продовольственного и технического крахма­ла, глюкозы, этилового спирта и даже пластмасс, обладающих высокой прочностью и экологической безопасностью (при сгорании не дают ядовитых выделений).

Полифруктозиды. В растениях семейств лилейные, мятликовые, астровые, коло­кольчиковые синтезируются запасные углеводы, построенные из 4-40 остатков b-D-фруктозы, в связи с чем их называют поли­фруктозидами, или фруктанами. Остатки фруктозы в их молекулах соединены гликозидными связями, образующимися между вторым и первым углеродными атомами (b (1®2)-связи).

Полифрутозиды содержатся в листьях, корнях, семенах ука­занных выше растений, накапливаются в значительном количестве в нижней утолщённой части стеблей мятликовых трав (до 6-8% сухой массы) и в созревающих зерновках злаковых культур (рожь, пшеница, ячмень, овёс). В листьях они являются основными продуктами фотосинтеза, тогда как фотосинтетический крахмал у этих растений не образуется.

Из полифруктозидов наиболее хорошо изучен инулин, содер­жащий в молекуле 37-44 фруктозных остатка. К одному из концов молекулы инулина присоединён остаток α-D-глюкозы. Молекуляр­ная масса инулина 5-6 тыс. Он хорошо растворяется в горячей воде, не обладает восстановительными свойствами, хорошо усваи­вается организмами человека и животных, в связи с чем растения, способные накапливать инулин, используются как кормовые куль­туры и как сырьё для промышленного получения фруктозы. Фруктозу получают из инулина путём его кислотного гидролиза.

Большое количество инулина содер­жится в клубнях георгина и артишо­ка (до 50%), топинамбура (10-12%), корнях цикория (свыше 10%). В чесно­ке общее содержание полифруктозидов достигает 20-30% и половину из них составляет инулин.

Целлюлоза. Целлюлоза, или клетчатка — довольно устойчивое вещество волокнистого строения, не растворяется в воде и органических растворителях, однако хорошо растворимо в аммиачном растворе гидроксида меди (реактив Швейцера). Молекулы целлюлозы состоят из остатков b—D-глюкозы, соединенных b(1®4)-связями. В каждой молекуле целлюлозы может содержаться 1500-10000 пиранозных остатков b—D-глюкозы, образующих неразветвлённый полимер.

Между линейно вытянутыми молекулами целлюлозы, имею­щими свободные гидроксильные группы, возникают водородные связи, с помощью которых нитевидные полимеры, построенные из остатков глюкозы, объединяются в пучки, включающие несколько десятков молекул. Такие целлюлозные пучки, или фибриллы, обла­дают очень высокой прочностью и служат структурной основой клеточных стенок растений. Как видно на электронной микро­фотографии клеточной оболочки (рис. 4), целлюлозные фибриллы размещаются слоями, образуя сетчатую структуру, сквозь которую свободно проникает вода с растворенными в ней веществами.

Целлюлоза в том или ином количестве содержится во всех растительных тканях. Особенно много целлю­лозы в растительных волокнах (хлопковом, льняном) — 80-95%, древесине и соломе — 40-50%. В других растительных продуктах её значительно меньше: зерно злаковых и зернобобовых культур – 2-6%, зерно пленчатых злаков — 7-14%, семена масличных — 5-25%, клубни картофеля — около 1 %, корнеплоды — 0,5-1,5%, овощи ­0,5-1,2% (томаты — 0,2%), плоды и ягоды — 0,5-2%, вегетативная масса кормовых трав — 20-30% (последний показатель — в расчёте на сухую массу).

Целлюлоза практически не усваивается организмами человека и нежвачных животных, тогда как жвачные животные способны её усваивать с помощью ферментов микроорганизмов, обитаю­щих в преджелудках этих животных и участвующих в процес­сах пищеварения.

При нагревании с раствором кислоты целлюлоза подвергается гидролизу, превращаясь в глюкозу, которая используется как ис­точник углерода для культивирования дрожжевых клеток с целью промышленного получения этилового спирта и кормовых дрож­жей с повышенным содержанием белков и витаминов. При этом в качестве источника целлюлозы служат отходы древесины и целлюлозосодержащие растительные остатки — солома, корзинки подсолнечника, льняная костра, стержни кукурузных початков, свекловичная меласса, картофельная мезга, хлопковая шелуха и др. Большое количество целлюлозы расходуется для химичес­кой переработки.

В построении клеточных стенок растений наряду с целлюло­зой участвуют также другие структурные полисахариды — геми­целлюлозы и пектиновые вещества, которые связаны с молекулами целлюлозы водородными связями.

Гемицеллюлозы. Гемицеллюлозы — это смесь полисахаридов, образу-ющих при гидролизе маннозу, галактозу, ксилозу, арабинозу и уроновые кислоты — глюкуроновую и галактуроновую. Они нерастворимы в воде, но растворяются в щелочных растворах. В клеточных стен­ках растений содержание гемицеллюлоз составляет около 30%. Много их накапливается в древесине и соломе (10-30%), оболочках семян, кукурузных початках, отрубях, вегетативной массе растений. Разные виды растений заметно различаются по составу ге­мицеллюлоз.

ГАЛАКТАНЫ. Их молекулы построены из остатков b-D-­галактозы, соединённых b(1®4)-связями. В каждой молекуле объединяются более 100 остатков галактозы.

Галактаны содержатся в составе клеточных стенок многих растений, особенно много их в семенах люпина.

МАННАНЫ. Остатки маннозы в маннанах соединены b(1®4)-­связями. В каждой молекуле насчитывается от 200 до 400 моно­сахаридных единиц. Много маннанов содержится в древесине хвойных деревьев и в клеточных стенках водорослей.

КСИЛАНЫ. Их молекулы построены из остатков b-D-ксилозы в пиранозной форме, соединённых b(1®4)-связями. В составе полимера могут находиться до 200 ксилозных остатков. В соломе и древесине содержание ксиланов достигает 25-28%.

В молекулах ксиланов обычно имеются ответвления в виде ос­татков арабинозы, а также глюкуроновой и галактуроновой кислот. Ответвления чаще всего образуются за счёт этерификации третьего углеродного атома ксилозы. Карбоксильные группы остатков уро­новых кислот образуют эфиры с метиловым спиртом. Ксиланы раз­ных растений отличаются частотой и моносахаридным набором ответвлений в молекуле.

АРАБАНЫ. Это полисахариды клеточной стенки растений, которые состоят из остатков a-L-арабинозы, соединённых глико­зидной связью между первым и пятым углеродными атомами. При этом к каждому второму остатку арабинозы в линейной струк­туре присоединён в виде ответвления еще один остаток арабинозы. В ответвлениях связь образуется между третьим углеродным атомом арабинозы, находящейся в цепочке, и первым углеродным атомом бокового остатка арабинозы.

Как и целлюлоза, гемицеллюлозы не усваиваются организмом человека, но могут усваиваться жвачными животными с помощью ферментов микроорганизмов, находящихся в преджелудках.

ГЛЮКАНЫ. К глюканам относятся полисахариды, образуемые из b-D-глюкозы, но в их молекулах остатки глюкозы соединяются не только b(1®4) -связями, как в целлюлозе, но также и b(1®3)-­связями или только b(1®3)- связями. К таким полисахаридам относятся каллоза и лихенин. Каллоза — полисахарид, включающий до 100 остатков b-D-глюкозы в молекуле, соединённых b(1®3)-­связями. Она содержится в ситовидных трубках флоэмной систе­мы растений. В молекулах лихенина остатки b-D-глюкозы соеди­нены как b(1®4)-связями, так и b(1®3)-связями (встречаются с частотой около 30%). Лихенин входит в состав клеточных сте­нок растений, особенно много его в лишайниках.

Пектиновые вещества. Пектиновые вещества в растениях представлены двумя груп­пами соединений — пектинами и протопектинами, которые раз­личаются строением и физико-химическими свойствами.

Пектины — водорастворимые полисахариды, построенные из остатков α-D-галактуроновой кислоты, которые соединены α(1®4)-связями. Большая часть карбоксильных групп остатков галакту­роновой кислоты связана эфирными связями с остатками метилового спир­та, а к другим карбоксильным группам присоединены катионы кальция или магния. В каждой молекуле пектина содержится более 100 остатков галактуроновой кислоты.

Основная масса пектиновых веществ растений представлена протопектином, который находится в структуре клеточных стенок. Протопектин образуется в результате связывания эфирными связя­ми пектина с галактанами и арабанами, входящими в состав кле­точной стенки растения. Эфирные связи возникают между карбоксильными группами пектина и гидроксильными группами гемицеллюлоз.

Полисахариды протопектина нерастворимы в воде и имеют более высокую молекулярную массу по сравнению с пектинами. Много протопектина накапливается в формирующихся плодах rpуши, яблони, цитрусовых, айвы, что обусловливает их жёсткую консистенцию. При созревании плодов происходит превращение протопектинов в пектины, вследствие чего их консистенция становится мягкой.

Общее содержание пектиновых веществ в плодах и ягодах составляет 0,3-1,5%, в корнеплодах — 1,5-2,5%, клубнях картофеля ­0,1-0,5%, в томатах — 0,1-0,2%, в капусте — 0,3-2,0%, в кожуре апельсина и лимона — 4-7%.

Характерная особенность пектиновых веществ плодов и ягод — способность образо­вывать желе, или студни, в насыщенном растворе сахара (65-70%) и кислой среде (рН 3,1-3,5). Лучшей желирующей способностью обла­дают более высокомолекулярные полисахариды пектиновых веществ.

В стеблях льна пектиновые вещества скрепляют между собой волокна. Для отделения раcтитeльных волокон производится росяная или водяная мочка льносоломы, при которой происходит гидролиз пекти­новых веществ под действием ферментов микроорганизмов.

Камеди и слизи. Это растворимые в воде полисахариды, образующие очень вяз­кие растворы вследствие их набухания.

Растительные камеди выделяются на стволах и ветвях некото­рых деревьев (вишневых, сливовых, миндальных) в виде клейких наплывов при повреждениях. При гидролизе они дают галактозу, маннозу, рамнозу, арабинозу, ксилозу, а также уроновые кислоты.

Слизи, откладываясь между плазмалеммой и клеточной стенкой, способствуют удерживанию воды в клетках и полостях растения, защищают от проникновения инфекции. При их гидро­лизе в основном образуются пентозы (арабиноза и ксилоза), а также небольшое количество галактозы, глюкозы и фруктозы.

Много слизей содержится в семенах льна, клевера, люцерны, ржи и некоторых других растений. Повышенная вязкость ржи при размоле вызвана наличием именно слизей, вследствие чего зерно ржи размалывается значительно труднее, чем пшеница. Содержащиеся в ржаной муке слизи замедляют гидролитические процессы при формировании теста и тем самым улучшают его формо­удерживающую способность.

Камеди и слизи из различных растительных источников существен­но отличаются набором и удельным соотношением образующих их полисахаридов. Они состоят из молекул разной степени полимериза­ции, многие из которых имеют довольно высокую степень ветвления.

Вопросы для повторения.

1. Каковы структурные особенности стереоизомеров моносахари­дов, относящихся к D- или L-ряду? 2. Как образуются циклические формы моносахаридов и в чём состоят различияа— иb-стереоизоме­ров? 3. Как записывается структура пиранозных и фуранозных форм моносахаридов с помощью формул Хеуорса? 4. Какие образуются кон­формации молекул у гексоз и пентоз? 5. Как образуются окисленные и восстановленные производные, а также фосфорнокислые эфиры мо­носахаридов? 6. В чём состоят особенности образования гликозидов, дезокси- и аминопроизводных моносахаридов? 7. Каковы структур­ные и биологические особенности важнейших альдоз и кетоз? 8. Как об­разуются молекулы сахарозы, мальтозы, целлобиозы,b-левулина и других олигосахаридов? 9. Из каких моносахаридов и по какому принципу строятся молекулы важнейших полисахаридов — крахмала, полифруктозидов, целлюлозы и гемицеллюлоз, пектиновых веществ, камедей и слизей? 10. Какие биологические функции выполняют ука­занные выше олигосахариды и полисахариды? 11. Каково содержа­ние сахаров и различных полисахаридов в растительных продуктах? 12. Какие моносахариды и олигосахариды относятся к редуцирующим сахарам? 13. Какое значение имеют углеводы в фор­мировании качества растительных продуктов? 14. Из каких основных компонентов состоит крахмал и каковы строение и свойства этих компонентов? 15. Какие известны разновидности гемицеллюлоз и пектиновых веществ?

Резюме по модульной единице 2.

Углеводы являются важными компонентами клеток живых организмов. Одни из них служат основным дыхательным материалом организмов (сахара, крахмал, по-лифруктозиды) и откладываются в качестве запасных веществ, другие выполняют структурные (целлюлоза, гемицеллюлозы, протопектин) и защитные (камеди и слизи) функции. Большинство сахаров существуют в форме стереоизомеров и относятся, как правило к D-ряду. Гексозы и пентозы существют в организмах преимущественно в виде циклических форм (пиранозных или фуранозных).

Из моносахаридов образуются восстановленные (многоатомные спирты), окисленные (альдоновые, альдаровые и уроновые кислоты) производные, фосфорнокислые эфиры, амино- и дезоксипроизводные, гликозиды, которые являются продуктами превращения моносахаридов и участвуют в метаболизме. Легкоусвояемые формы углеводов (сахара, крахмал, полифруктозиды, пектиновые вещества) способны накапливаться в значительном количестве в растительных продуктах и поэтому определяют их питательную и техническую ценность.

Олигосахариды образуются из моносахаридов, остатки которых соединяются в молекулах олигосахаридов О-гликозидными связями. Сахароза и олигофрукто-зиды откладываются в запасающих органах растений или используются в качестве транспортных форм углеводов в растительных организмах. Мальтоза – продукт распада крахмала, целлобиоза в свободном виде не накапливается, так как используется в синтезе целлюлозы.

Молекулы полисахаридов построены из остатков моносахаридов, которые соединяются, как и в молекулах олигосахаридов, О-гликозидными связями. Молекулы амилозы, полифруктозидов, пектинов, маннанов, галактанов представляют собой цепочечные полимеры. Молекулы амилопектина, ксиланов, арабанов, камедей и слизей имеют ответвления разной степени сложности. Крахмал, полифруктозиды, пектины откладываются в запасающих органах растений. Целлюлоза, гемицеллюлозы, протопектин участвуют в построении клеточных стенок растений.

Модульная единица 3. Липиды.

Цели и задачи изучения модульной единицы. Изучить строение, свойства и биологические функции основных групп липидов. Научить студентов использовать сведения о липидах при оценке качества растительной продукции.

К липидам относятся вещества, различающиеся по химическому составу, строению и выполняемым функциям, но обладающие близкими фифизико-химическими свойствами. Все они содержат гидрофобные радикалы и группировки, вследствие чего не растворяются в воде, но хорошо растворимы в неполярных органических растворителях — эфире, бензине, бензоле, хлороформе.

В зависимости от химического состава и строения липиды под-разделяют на три класса:  простые, сложные и  стероидные.

Простые липиды представляют собой сложные эфиры спиртов и вы-сокомолекулярных карбоновых кислот, к ним относятся жиры и воски. Сложные липиды содержат в составе молекул, кроме спирта глицерина и карбоновых кислот, остатки других соединений: ортофосфорной кислоты, азотистых оснований, моносахаридов и др. Они образуют две группы веществ — фосфолипиды и гликолипиды.

Стероидные липиды — это циклические соединения, являющиеся про-

изводными циклопентанопергидрофенантрена и представленные как сво-

бодными стероидными веществами, так и связанными формами в виде гли-

гликозидов и эфиров. К липидам очень часто относят также растворимые в жирах витамины и пигменты.

Общее содержание структурных липидов в вегетативных частях растений находится в пределах 0,1-0,5%. Накопление запасных липидов в семенах различных растений достигает следующих величин: зерно злаковых и зернобобовых культур — 1-8%, соя и хлопчатник — 20-30%, подсолнечник, арахис, лен, конопля, рапс, горчица, маслины — 20-50%, мак, клещевина, ядра орехов — 50-60%, в зародышах зерновок пшеницы — 8-14%, кукурузы — 30-40%. Растения с высоким содержанием в семенах запасных липидов выделены в особую группу масличных культур. Известны также растения — накопители воска.

ПОЛИСАХАРИДЫ — это… Что такое ПОЛИСАХАРИДЫ?

полисахариды — полисахариды …   Орфографический словарь-справочник

ПОЛИСАХАРИДЫ — гликаны, высокомолекулярные углеводы, молекулы к рых построены из моносахаридных остатков, связанных гдикозидными связями и образующих линейные или разветвлённые цепи. Мол. м. от неск. тыс. до неск. млн. В состав простейших П. входят остатки… …   Биологический энциклопедический словарь

Полисахариды — (высокомолекулярные соединения образуются из большого числа мономеров глюкозы и других моносахаров) подразделяются на крахмальные полисахариды (крахмал и гликоген) и неусвояемые полисахариды пищевые волокна (клетчатка, гемицеллюлоза, пектины)…… …   Официальная терминология

ПОЛИСАХАРИДЫ — ПОЛИСАХАРИДЫ, высокомолекулярные углеводы, образованные остатками моносахаридов (глюкозы, фруктозы и др.) или их производных (например, аминосахаров). Присутствуют во всех организмах, выполняя функции запасных (крахмал, гликоген), опорных… …   Современная энциклопедия

ПОЛИСАХАРИДЫ — высокомолекулярные углеводы, образованные остатками моносахаридов (глюкозы, фруктозы и др.) или их производных (напр., аминосахаров). Присутствуют во всех организмах, выполняя функции запасных (крахмал, гликоген), опорных (целлюлоза, хитин),… …   Большой Энциклопедический словарь

полисахариды — ов. polysaccharides &LT; poly много + sakchar сахар + eidos вид. Группа сложных углеводов, при гидролизе распадающихся на несколько моелкул моносахаридов; к ним относятся крахмал, клетчатка и др. СИС 1954. Лекс. Сл. 1948: полисахарид; СИС 1954:… …   Исторический словарь галлицизмов русского языка

ПОЛИСАХАРИДЫ — (полиозы), углеводы, расщепляющиеся при гидролизе с образованием 2 или более молекул моноз (см.). Различают 2 группы П.: П. 1 го порядка (сахароподобные полиозы) и П. 2 го порядка (высшие, коллоидные, несахароподобные полиозы). П. 1 го порядка… …   Большая медицинская энциклопедия

полисахариды — Углеводы с большой молекулярной массой. [Англо русский глоссарий основных терминов по вакцинологии и иммунизации. Всемирная организация здравоохранения, 2009 г.] Тематики вакцинология, иммунизация EN polysaccharides …   Справочник технического переводчика

Полисахариды — ПОЛИСАХАРИДЫ, высокомолекулярные углеводы, образованные остатками моносахаридов (глюкозы, фруктозы и др.) или их производных (например, аминосахаров). Присутствуют во всех организмах, выполняя функции запасных (крахмал, гликоген), опорных… …   Иллюстрированный энциклопедический словарь

Полисахариды — Полисахариды  общее название класса сложных высокомолекулярных углеводов, молекулы которых состоят из десятков, сотен или тысяч мономеров  моносахаридов. Полисахариды необходимы для жизнедеятельности животных и растительных организмов.… …   Википедия

полисахарид — это… Что такое полисахарид?

полисахарид — сущ., кол во синонимов: 36 • агар (3) • амилоза (1) • амилоид (1) • …   Словарь синонимов

полисахарид — Биологический полимер, в качестве мономеров содержащий молекулы сахаров [http://www.dunwoodypress.com/148/PDF/Biotech Eng Rus.pdf] Тематики биотехнологии EN polysaccharide …   Справочник технического переводчика

Полисахарид — Полисахариды  общее название класса сложных высокомолекулярных углеводов, молекулы которых состоят из десятков, сотен или тысяч мономеров  моносахаридов. Полисахариды необходимы для жизнедеятельности животных и растительных организмов. Они… …   Википедия

полисахарид — polisacharidas statusas T sritis chemija apibrėžtis Junginys, kurio molekulė susideda iš daugelio monosacharidų liekanų. atitikmenys: angl. glycan; polysaccharide rus. полисахарид …   Chemijos terminų aiškinamasis žodynas

ПОЛИСАХАРИД — (polysaccharide) углевод, в состав которого входит большое количество соединенных в длинную линейную или разветвленную цепь моносахаридов. Полисахариды выполняют в организме две важные функции: 1) они являются местом хранения различных форм… …   Толковый словарь по медицине

полисахарид — поли/сахар/ид/ …   Морфемно-орфографический словарь

Полисахарид (Polysaccharide) — углевод, в состав которого входит большое количество соединенных в длинную линейную или разветвленную цепь моносахаридов. Полисахариды выполняют в организме две важные функции: 1) они являются местом хранения различных форм энергии (например,… …   Медицинские термины

ЦЕЛЛЮЛОЗА (полисахарид) — ЦЕЛЛЮЛОЗА (франц. cellulose, от лат. cellula, букв. комнатка, здесь клетка) (клетчатка), полисахарид, образованный остатками глюкозы; главная составная часть клеточных стенок растений, обусловливающая механическую прочность и эластичность… …   Энциклопедический словарь

органический полисахарид — Загуститель для буровых растворов на водной основе [http://slovarionline.ru/anglo russkiy slovar neftegazovoy promyishlennosti/] Тематики нефтегазовая промышленность EN Pal Mix 100 B …   Справочник технического переводчика

липосахарид — полисахарид …   Краткий словарь анаграмм